Ptaki
Z Wikipedii
| Ptaki | |
 Bielik afrykański (Haliaeetus vocifer) |
|
| Systematyka | |
| Domena | eukarioty |
| Królestwo | zwierzęta |
| Typ | strunowce |
| Podtyp | kręgowce |
| Gromada | ptaki |
| Nazwa systematyczna | |
| Aves | |
| Linnaeus, 1758 | |
 Systematyka w Wikispecies |
|
 Galeria zdjęć w Wikimedia Commons |
|
Ptaki (Aves) – gromada stałocieplnych zwierząt z podtypu kręgowców. Jest najbardziej zróżnicowaną spośród gromad kręgowców lądowych – istnieje około 10 000 gatunków ptaków, które zamieszkują ekosystemy na całym świecie. Ich wielkość waha się od 5 cm u koliberka hawańskiego do 2,7 m u strusia.
Charakterystyczne dla ptaków nowoczesnych (Neornithes) są: skóra wytwarzająca pióra, przednie kończyny przekształcone w skrzydła, szczęki okryte rogowym dziobem, u współczesnych przedstawicieli pozbawionym zębów, lekki, mocny szkielet i czterodziałowe serce. Ptaki są zazwyczaj zdolne do lotu, choć niektóre gatunki są wtórnie nielotne – ich układ pokarmowy oraz oddechowy są przystosowane do tej zdolności. Poza tym odznaczają się wysoką aktywnością metaboliczną. Rozmnażają się przez składanie i wysiadywanie otoczonych twardą skorupą jaj. Niektóre ptaki, szczególnie krukowate i papugowe należą do najbardziej inteligentnych gatunków zwierząt, zdolnych do tworzenia i używania przyrządów pomocniczych, jak i przekazujących tę wiedzę następnym pokoleniom[1].
Wiele gatunków odbywa dalekodystansowe wędrówki, inne przemieszczają się mniej regularnie na krótsze odległości. Są zwierzętami socjalnymi, porozumiewają się przy pomocy wizualnych sygnałów oraz zawołań kontaktowych, jak i śpiewem, biorą udział we wspólnych lęgach, polowaniach, przepędzaniu drapieżników, zgrupowaniach migracyjnych.
Większość gatunków ptaków żyje monogamicznie, najczęściej na czas jednego sezonu, czasami na okres kilku lat, rzadziej tworzą tę samą parę przez całe życie. Inne gatunki tworzą lęgowe systemy poligyniczne – z kilkoma samicami przypadającymi na jednego samca. Rzadko spotyka się gatunki poliandryczne z wieloma samcami i jedną samicą. Jaja są zwykle składane do gniazd i wysiadywane przez rodziców. Cechą charakterystyczną dla większości ptaków jest długi okres opiekuńczy nad wyklutymi pisklętami.
Wiele gatunków ptaków ma znaczenie gospodarcze dla człowieka, najczęściej jako zwierzęta użytkowe. Są przede wszystkim źródłem pożywienia pozyskiwanego przez hodowlę lub polowania. Zastosowanie gospodarcze znajdują także części pozyskiwane z ptaków np. pióra. Niektóre gatunki, szczególnie ptaki śpiewające, jak i papugowate, są popularnymi zwierzętami domowymi. Poza tym odchody kilku gatunków są używane jako nawóz w rolnictwie. Około 120–130 gatunków ptaków wymarło od XVII w. w rezultacie ludzkiej działalności, setki innych gatunków wymarło wcześniej. Obecnie ocenia się około 1200 gatunków jako zagrożonych wyginięciem przez czynniki antropogeniczne, z drugiej strony człowiek stara się jednak o ich ochronę. Ptaki są także elementem ludzkiej kultury – od religii przez poezję do nauki. Dział biologii badający ptaki to ornitologia. Amatorska obserwacja ptaków rozwinęła się w ostatnich dekadach do rozmiarów masowego hobby w wielu krajach rozwiniętych.
Spis treści
|
[edytuj] Ewolucja i taksonomia
Pierwsza klasyfikacja ptaków została stworzona w 1676 r. przez Francisa Willughby'ego i Johna Raya w tomie Ornithologiae[2]. Karol Linneusz zmodyfikował tę pracę w 1758 r. tworząc Systema Naturae - system klasyfikacji taksonomicznej będący obecnie w użyciu (zrewidowany i zmodernizowany). W taksonomii Linneusza ptaki zostały sklasyfikowane przez niego jako gromada Aves, z jęz. łacińskiego: avis – "ptak"[3]. Taksonomia filogenetyczna umieszcza ptaki w obrębie dinozaurów z kladu teropodów[4]. Aves i siostrzana grupa klad krokodyli są jedynymi żyjącymi przedstawicielami kladu gadów naczelnych. Filogenetycznie Aves są zazwyczaj definiowane jako wszyscy potomkowie ostatniego wspólnego przodka ptaków nowoczesnych – którego gatunek nie jest znany z wykopalisk – oraz dodatkowo praptak (Archaeopteryx lithographica)[5]. Archaeopteryx z okresu późnego tytonu (jura późna – około 147 milionów lat temu[6]) jest najstarszym znanym ptakiem mieszczącym się w tej definicji. Inni, wliczając Jacques'a Gauthiera i zwolenników systemu filokodowego, definiują Aves, zaliczając do nich tylko nowoczesne grupy ptaków, a wyłączając większość grup znanych tylko ze skamieniałości i przypisując te do kladu Avialae, aby uniknąć niejasności dotyczących umieszczenia Archaeopteryx w stosunku do zwierząt tradycyjnie uważanych za teropody[7].
Wszystkie ptaki nowoczesne są umieszczone w podgromadzie Neornithes, która dzieli się na dwa nadrzędy: paleognatyczne (Paleognathae) zawierające głównie strusiopodobne ptaki nielotne, oraz neognatyczne (Neognathae) – obszerny nadrząd zawierający wszystkie pozostałe ptaki[8]. W zależności od przyjętego podziału taksonomicznego, liczba znanych, żyjących gatunków ptaków waha się od 9 800[9] do 10 050[10].
Zobacz więcej w osobnym artykule: ewolucja ptaków.|
Okres istnienia
Ptaki
← mln lat temu |
||||||||||||
| ← 4,6 mld | 542 | 488 | 444 | 416 | 359 | 299 | 251 | 200 | 145 | 65 | 23 | 2 |
[edytuj] Klasyfikacja ptaków
Klasyfikacja ptaków jest kwestią sporną. Dotychczasowe próby klasyfikacji były konfrontowane z wynikami najnowszych badań, były podważane i ciągle rewidowane. Klasyfikacja Sibley'a i Monroe'a (pierwsze wydanie 1990, później kilkakrotnie poprawiane) oparta na klasyfikacji Sibley'a i Ahlquista Phylogeny and Classification of Birds (1990) była kamieniem milowym w systematyce ptaków, gdyż opierała się na pierwszych badaniach DNA[11]. Obecnie traci ona wpływ na rzecz nowych klasyfikacji – przedstawionych poniżej – które opierają się na wynikach najnowszych badań dowodów kopalnych i molekularnych. Nie ma jednak do tej pory powszechnej zgody w wielu kwestiach taksonomicznych. Dowody ze współczesnej anatomii ptaków, skamieniałości i DNA są co prawda wykorzystywane w optymalizacji klasyfikacji, ale na razie nie przynoszą niepodważalnego rozwiązania, które zadowalałoby wszystkich badaczy.
[edytuj] Rzędy ptaków nowoczesnych (Neornithes)
Najbardziej aktualnymi i wpływowymi na świecie klasyfikacjami są:
- Gilla i Wrighta Birds of the World: Recommended English Names wydana w 2006 z ramienia IOC i na bieżąco uaktualniana na stronie internetowej;
- Clementsa The Clements Checklist of Birds of the World, 6. edycja z 2007;
- i wydana przez Dickinsona The Howard and Moore Complete Checklist of Birds of the World, 3. edycja z 2003.
Poza tym w Polsce jest używana także klasyfikacja Mielczarka i Cichockiego – Polskie nazewnictwo ptaków świata z 1999[12]. Poniższa tabela przedstawia rzędy ptaków nowoczesnych, które są wyróżnione przez przynajmniej jedną z tych klasyfikacji. Różnice między klasyfikacjami są oznaczone polami w kolorze khaki. W klasyfikacji Mielczarka i Cichockiego polskie nazwy rzędów odpowiadają naukowym w tej samej linijce. Nazwy w nawiasach nie są uwzględnione jako rzędy w tej systematyce. Tabela nie uwzględnia wymarłych rzędów ptaków nowoczesnych, jak: Aepyornithiformes, Dinornithiformes, Diatrymiformes i Sandcoleiformes[13].
.jpg)
.jpg)
.jpg)
.jpg)
_-on_branch.jpg)
.jpg)
[edytuj] Występowanie
Ptaki żyją i rozmnażają się w prawie wszystkich ziemskich biotopach na każdym z siedmiu kontynentów. Najbardziej na południe wysuniętym siedliskiem są kolonie lęgowe petrela śnieżnego znajdujące się do 440 kilometrów w głębi Antarktydy[15]. Najwyższa różnorodność gatunkowa ptaków występuje w regionach tropikalnych – co może być wynikiem ogólnie wyższego stopnia specjacji w warunkach tropikalnych albo częstszych przypadków wymierania gatunków na szerokościach geograficznych z umiarkowanym klimatem[16]. Niektóre z rodzin ptaków przystosowały się do życia na oceanach, jak i w ich wodach, np. pingwiny obserwowano na głębokościach do 300 metrów p.p.m.[17]. Kilka gatunków ptaków morskich pojawia się na lądzie jedynie w okresie lęgowym[18].
Wiele gatunków ptaków stworzyło populacje w regionach, do których zostały wprowadzone przez człowieka. Niektóre z nich – umyślnie, np. bażant, który został introdukowany jako ptak łowny niemal na całym świecie[19]. Inne wprowadzenia były przypadkowe, jak np. południowoamerykańskiego gatunku mnichy nizinnej, którego osobniki po ucieczce z hodowli zaaklimatyzowały się w wielu północnoamerykańskich i europejskich miastach[20]. Pewne gatunki, włącznie z czaplą złotawą[21], trębaczem jasnogłowym[22] i kakadu różową[23] rozprzestrzeniły się w naturalny sposób daleko poza granice swojego pierwotnego obszaru występowania w związku z przekształcaniem środowisk naturalnych w tereny rolnicze, które stały się dla tych ptaków odpowiednim habitatem.
[edytuj] Anatomia i morfologia
W porównaniu z innymi kręgowcami, budowa ciała ptaków wykazuje wiele niezwykłych adaptacji, głównie ułatwiających latanie.
[edytuj] Układ kostny
Zobacz więcej w osobnym artykule: Układ kostny ptaków.Szkielet składa się z wielu lekkich kości. Mają one duże jamy wypełnione powietrzem (zwane jamami pneumatycznymi), połączone z układem oddechowym[24]. Powietrzem nie są wypełnione tylko kości dłoni, czaszki, miednicy i przedramienia[25]. Kości czaszki są połączone i nie widać między nimi szwów. Oczodoły są duże i oddzielone kostną przegrodą. Kręgosłup składa się z odcinka szyjnego, piersiowego, lędźwiowego i ogonowego, z bardzo różnorodną liczbą kręgów szyjnych. Odcinek szyjny jest szczególnie elastyczny, ale ruchomość jest ograniczona w przedniej części odcinka piersiowego i nieobecna w dalszych kręgach. Kręgi odcinka lędźwiowego są zrośnięte z miednicą, tworząc synsakrum[26], a ostatnie kręgi odcinka ogonowego tworzą pygostyl[27]. Żebra są spłaszczone, a mostek (z wyjątkiem nielotów) jest zaopatrzony w grzebień stanowiący przyczep dla mięśni biorących udział w lataniu. Kończyny przednie są przekształcone w skrzydła[28]. Charakterystyczne dla ptaków są również obojczyki zrośnięte w widełki (furcula) oraz żebra mostkowe złożone z dwóch części połączonych ruchomo, co umożliwia zmiany objętości klatki piersiowej[25].
[edytuj] Układ moczowo-płciowy
Samice ptaków mają tylko lewy jajnik i jajowód[27]. Podobnie jak gady, ptaki są pierwotnie urikoteliczne, co znaczy, że ich nerki usuwają z krwi azotowe produkty przemiany materii i wydalają je jako kwas moczowy, zamiast mocznika czy amoniaku. Kwas moczowy jest wydalany jednocześnie z kałem jako półstała wydalina, ponieważ ptaki nie mają oddzielnego pęcherza moczowego (oprócz strusi[27]) ani cewki moczowej [29][30]. Niektóre ptaki, np. kolibry mogą być jednak w szczególnych warunkach amonioteliczne, tzn. wydalać azotowe produkty przemiany materii jako amoniak[31]. Ptaki wydalają również kreatynę, a nie kreatyninę jak ssaki[26]. Wydaliny ptaków są usuwane przez kloakę, która jest wielofunkcyjnym otworem: służy do wydalania, kopulacji i składania jaj przez samice[32][33]. Dodatkowo, wiele gatunków ptaków zwraca przez otwór gębowy wypluwki[34].
[edytuj] Układ pokarmowy
Układ pokarmowy ptaków jest unikatowy – zawiera wole, służące do przechowywania pokarmu oraz żołądek mięśniowy, w którym znajdują się połknięte kamienie rozcierające pokarm i rekompensujące brak zębów[35]. Większość ptaków jest przystosowanych do szybkiego trawienia, aby ułatwić latanie[36]. Niektóre ptaki wędrowne mają też zdolność do redukcji części jelita przed migracją[37].
[edytuj] Układ oddechowy
Ptaki mają jeden z najbardziej skomplikowanych układów oddechowych ze wszystkich zwierząt[26]. Ich płuca są pozbawione opłucnej[25]. Podczas wdechu 75% świeżego powietrza omija płuca i kieruje się bezpośrednio do tylnych worków powietrznych, które ciągną się od płuc i łączą z przestrzeniami powietrznymi w kościach. Pozostałe 25% powietrza płynie bezpośrednio do płuc. Podczas wydechu zużyte powietrze wydostaje się z płuc, a powietrze zachowane w tylnych workach powietrznych jest jednocześnie przenoszone do płuc. Dzięki temu świeże powietrze przepływa przez płuca ptaka zarówno podczas wdechu, jak i wydechu[38]. Ptaki wydają dźwięki za pomocą krtani tylnej – mięśniowej komory z kilkoma błonami bębenkowymi, która znajduje się na dolnym końcu tchawicy, czyli tam, gdzie rozdziela się ona na oskrzela[39].
[edytuj] Układ krwionośny
Serce ptaków jest czterodziałowe i do krążenia ogólnego wychodzi z niego prawy łuk aorty (w przeciwieństwie do ssaków, które mają lewy łuk aorty)[26]. Krew żylna uchodzi do prawego przedsionka, a następnie przepływa do prawej komory, skąd wypływa do płuc. Z płuc krew wraca do lewego przedsionka, a następnie lewej komory, z której uchodzi aorta[25]. Żyła główna dolna przenosi krew od kończyn przez układ wrotny nerek. W przeciwieństwie do ssaków, krwinki czerwone ptaków mają jądro[40]. Układ krwionośny umożliwia utrzymywanie stałej temperatury ciała ptaków, która wynosi 39,5°C[25].
[edytuj] Układ nerwowy i narządy zmysłów
Układ nerwowy ptaków jest dobrze rozwinięty. Najlepiej ukształtowane części mózgu to móżdżek, który koordynuje ruchy, oraz kresomózgowie, które odpowiada za nawigację, behawior, gody i budowanie gniazd. Większość ptaków ma słaby zmysł węchu; godnymi uwagi wyjątkami są: kiwi[41], kondorowate[42] i rurkonose[43]. Zmysł wzroku jest u większości gatunków ptaków zwykle dobrze rozwinięty i jest dominującym narządem zmysłów. Oczy są umieszczone po obu stronach głowy, a pole widzenia wynosi ok. 300°. U ptaków drapieżnych oczy są położone bardziej z przodu, co poprawia parametry widzenia stereoskopowego i związaną z tym percepcję głębi. Sowy u których oczy są położone najbardziej z przodu kompensują to dużymi możliwościami jej obrotu do tyłu - w zakresie do 270°.
Ptaki wodne mają specjalne elastyczne soczewki umożliwiające przystosowanie do widzenia w powietrzu i w wodzie[26]. Niektóre gatunki mają też podwójną plamkę żółtą. Ptaki cechuje widzenie tetrachromatyczne, co oznacza, że oprócz czopków reagujących na światło zielone, czerwone i niebieskie, mają też czopki wrażliwe na ultrafiolet[44]. Umożliwia im to widzenie światła ultrafioletowego, które jest związane z zalotami. Wiele ptaków ma wzory na upierzeniu w ultrafiolecie, które są niewidoczne dla ludzkiego oka; niektóre ptaki, podobne do siebie, więc postrzegane przez człowieka jako tej samej płci, w rzeczywistości różnią się obecnością ultrafioletowych łat na piórach. Samiec sikory modrej ma ultrafioletową łatę na głowie, która jest pokazywana podczas zalotów poprzez pozowanie i stroszenie piór na karku[45]. Światło ultrafioletowe jest używane również podczas poszukiwania pożywienia – wykazano, że pustułki znajdują ofiary wykorzystując ultrafioletowe ślady moczu pozostawione na ziemi przez gryzonie[46].
Powieki ptaków nie są używane do mrugania. Ich oczy są nawilżane za pomocą migotki – trzeciej powieki, która porusza się poziomo[47]. Migotka pokrywa również oko i działa jak soczewka kontaktowa u wielu wodnych ptaków[26]. Siatkówka ptaków ma narząd w kształcie wachlarza wypełniony krwią i zwany grzebieniem[26]. Większość ptaków nie może poruszać oczami, chociaż są wyjątki, np. kormoran czarny[48]. Ptaki z oczami po bokach głowy mają szerokie pole widzenia, natomiast ptaki z oczami z przodu głowy, takie jak sowy, cechuje widzenie stereoskopowe i potrafią one ocenić głębię pola widzenia[49]. Uszy ptaków nie posiadają małżowin usznych, ale są pokryte piórami, chociaż u niektórych ptaków, np. u puszczykowatych z rodzaju Asio, Bubo i Otus pióra te tworzą kępki przypominające małżowiny uszne. W uchu wewnętrznym znajduje się ślimak, ale nie jest on skręcony spiralnie jak u ssaków[50]. Położenie otworów usznych u niektórych sów jest po obu stronach głowy asymetryczne – jeden jest wyżej, drugi niżej. Umożliwia to lepszą lokalizację ofiar w nocy, pod warstwą liści i nawet śniegu, ze względu na minimalne różnice czasowe (do 0,00003 sek.) między usłyszeniem dźwięku każdym uchem[51].
[edytuj] Obrona chemiczna
Kilka gatunków ptaków jest zdolnych do używania obrony chemicznej przed drapieżnikami. Niektórzy przedstawiciele rurkonosych potrafią wydzielić nieprzyjemną ciecz przeciwko agresorowi[52], a skóra i pióra niektórych gatunków fletówek z rodzaju Pitohui z Nowej Zelandii wydziela mocną neurotoksynę[53].
[edytuj] Determinacja płci
Płeć ptaków jest determinowana przez chromosomy Z i W, a nie X i Y, jak u ssaków. Samce mają dwa chromosomy Z (ZZ), a samice chromosom W oraz Z (WZ)[26]. U prawie wszystkich gatunków płeć zostaje zdeterminowana przy zapłodnieniu. Jedno z ostatnich badań wykazało jednak determinację płci zależną od temperatury u nogala brunatnego, u którego wyższa temperatura podczas inkubacji zwiększa stosunek samic do samców[54].
[edytuj] Pióra i upierzenie
Pióra są cechą charakterystyczną ptaków. Spełniają wiele różnorodnych funkcji: umożliwiają latanie, zapewniają izolację, która pomaga w termoregulacji i są używane podczas godów oraz do kamuflażu i dawania sygnałów[26]. Jest kilka typów piór, z których każdy służy do innych celów. Pióra są wytworami epidermy przyczepionymi do skóry i wyrastają tylko ze specyficznych miejsc na skórze zwanych pteryliami. Rozmieszczenie pteryliów ma znaczenie w taksonomii i systematyce. Ułożenie i wygląd piór na ciele, zwane upierzeniem, może być różne u gatunków w zależności od wieku, statusu społecznego[55] i płci[56].
Upierzenie jest regularnie zrzucane. Standardowe upierzenie, które powstaje podczas pierzenia po okresie rozrodczym jest znane jako "upierzenie nierozrodcze" lub – w terminologii Humphrey-Parkes – jako "upierzenie podstawowe". "Upierzenie rozrodcze" lub odmiany "upierzenia podstawowego" znane są w systemie Humphrey-Parkes jako "upierzenie alternatywne"[57]. Pierzenie następuje zwykle raz w roku, chociaż niektóre ptaki mogą zrzucać upierzenie dwa razy w roku, a duże ptaki drapieżne mogą pierzyć się tylko raz na kilka lat. Sposoby pierzenia są różne u różnych gatunków. U niektórych lotki ze skrzydeł są zrzucane i odrastają, zaczynając od zewnętrznych piór do wewnętrznych (dośrodkowo), a niektóre wymieniają pióra, zaczynając od tych, które znajdują się wewnątrz (odśrodkowo). Niewielka liczba gatunków, np. kaczki i gęsi, traci wszystkie lotki jednocześnie, stając się czasowo niezdolnymi do lotu[58]. Dośrodkowe zrzucanie sterówek występuje np. u kurowatych[59]. Odśrodkowe zrzucanie sterówek jest spotykane m.in. u dzięciołów i pełzaczowatych, chociaż zaczyna się od drugiego wewnętrznego pióra i kończy na centralnym, więc ptak zachowuje funkcjonalność ogona[60]. U wróblowych lotki pierwszorzędowe wymieniane są do zewnątrz, lotki drugorzędowe do wewnątrz, a sterówki od centrum na zewnątrz[61]. Przed sezonem lęgowym samice większości gatunków ptaków tracą pióra w pobliżu brzucha. Skóra w tym miejscu jest dobrze zaopatrzona w naczynia krwionośne i pomaga ptakowi w wysiadywaniu jaj[62].
Pióra wymagają opieki, więc ptaki codziennie czyszczą albo pielęgnują je, poświęcając na te czynności 9% ich dziennego czasu[63]. Używają dzioba do zmiatania drobin i do nakładania woskowej wydzieliny gruczołu kuprowego, która zapewnia elastyczność piór i działa jako środek przeciwbakteryjny, hamując rozwój bakterii niszczących pióra[64]. Podobne działanie ma kwas mrówkowy, który ptaki otrzymują podczas nac